De ce dioecism predomină în natură?

animale-fertilizante auto-rasa ceteris paribus de două ori la fel de repede ca dioică. De ce a dioecism predomină în natură? Pentru a răspunde la această întrebare au fost crescute în mod artificial limbrici de rasa Caenorhabditis

Video: PA Kropotkin - "anarhie " - Secțiunea 1: Anarchy în natură (Audiobook)

În limbrici Caenorhabditis Nu există femei, dar numai masculi (stânga) Și hermafrodite (dreapta). Hermafrodite poate fi distinge printr-o coadă lungă și subțire. Fotografii din site-urile nematodes.org și kiwicrossing.com

bărbați duble de preț

De ce avem nevoie de reproducere sexuală, de ce avem nevoie de bărbați? Răspunsurile la aceste întrebări nu sunt la fel de evident ca ar putea părea.

Video: Secretele unei familii fericite de la A la Z (Partea 1/3) Ruslan Narushevich 06/29/2015

Diagrama ilustrează un „preț etaj dublu“ (sau „rate de sex masculin dublu“). În organisme dioice jumătate din puii fiecărei femei este de sex masculin, care se produc nici urmași nu se poate. Atunci când reproducerea asexuată posterității este format din femei (cu auto-fertilizare - din hermafroditi auto-reproducere). Prin urmare, alte lucruri fiind egale de reproducere fără bărbați de două ori mai eficient decât cu masculi. Figura prezintă o situație în care fiecare femelă produce exact doi descendenți. Desen de pe site-ul en.wikipedia.org

Renumitul evoluționist John Maynard Smith (John Maynard Smith) Au atras atenția asupra gravității acestei probleme în cartea sa Evoluția sex (1978). Maynard Smith luate în considerare în detaliu paradoxul, care a dat numele de „dublu preț minim» (cost de două ori de sex). Esența ei este faptul că, alte lucruri fiind egale de reproducere asexuată (sau auto-fertilizare) exact, de două ori mai eficientă decât fertilizarea încrucișată care implică de sex masculin (a se vedea. Figura). Cu alte cuvinte, populația masculină de cost prohibitiv. Respingerea le dă un câștig imediat și foarte semnificativă a ratei de reproducere. Știm că tranziția pur tehnică de la dioic și fertilizarea încrucișată a reproducere asexuată, sau auto-fertilizare este destul de posibil că există multe exemple în ambele plante și animale (a se vedea, de exemplu. Femela gigant Dragonul Komodo reproduce fără masculi, „elemente“ , 26.12.2006). Cu toate acestea, asexuate rasă și populație hermafrodite auto-fertilizat un motiv sau altul încă nu au împins pe cei care propagate modul „obișnuit“, cu participarea bărbaților.

De ce au nevoie de încă?

Rezultă din cele de mai sus rezultă că fertilizarea încrucișată ar trebui să se acorde anumite beneficii sunt atât de semnificative încât să acopere chiar și dublu câștig în eficiență de reproducere pentru a fi negat de către mascul. Mai mult decât atât, aceste beneficii trebuie văzute imediat, dar nu și niciodată într-un milion de ani. Selecția naturală nu-i pasa cu privire la perspectivele pe termen lung.

Există mai multe ipoteze cu privire la natura acestor beneficii (a se vedea.: Evoluția reproducerii sexuale). Ne vom uita la două dintre ele. Primul este cunoscut sub numele de „clichet Muller“ (a se vedea.: clichet Muller`s). clichet - un dispozitiv, în care axa se poată roti numai într-o singură direcție. Ideea este că, dacă există mutații dăunătoare organismului asexuată, urmașii lui nu mai poate scăpa de ea. Acesta va fi, ca un blestem generic, a trecut toți descendenții lui pentru totdeauna (dacă nu există o mutație inversă, iar probabilitatea este foarte mică). In organismele asexuată, selecția poate sacrifica doar genomuri întregi, dar nu genele individuale. Prin urmare, într-o serie de generații de organisme asexuată poate (în anumite condiții) apar acumularea constantă de mutații dăunătoare. Una dintre aceste condiții este genomului destul de mare. În limbrici, printre altele, genomuri mici, în comparație cu alte animale. Poate de aceea ei își pot permite să se auto-fertilizare (vezi. De mai jos).

În cazul în care organismele reproduce sexual și practica fertilizarea încrucișată, gene individuale împrăștiate în mod constant și agitat, iar noi genomi sunt formate din fragmente care au aparținut anterior la diferite organisme. Ca urmare, există o anumită entitate nouă, care nu este organisme asexuate - piscina de gene populație. Genele sunt capabile să se înmulțească sau eliminate în mod independent. Gena cu mutatie nereușit poate fi respinsă prin selecție, iar ceilalți ( „bune“), gene ale organismului părinte poate rămâne în siguranță în populație.

Astfel, prima idee este ca reproducerea sexuala ajuta la curatarea genomurilor de la „sarcina genetică“, adică în a ajuta pentru a scapa de mutatii daunatoare in mod constant apar, prevenind degenerarea (reducerea generală de fitness a populației).

A doua idee este similară celei dintâi: sugerează că reproducerea sexuală ajută organismul să se adapteze eficient la condițiile în schimbare prin accelerarea acumularea de mutații care sunt utile în această situație. De exemplu, să presupunem că un individ există o mutație utilă, celălalt - cealaltă. În cazul în care aceste organisme sunt asexuată, nu au practic nici o șansă să aștepte pentru combinarea celor doua mutatii in acelasi genom. Reproducerea sexuală oferă o astfel de oportunitate. Aceasta face ca de fapt toate mutațiile utile care au apărut în populație, „patrimoniu comun“. Este clar că viteza de adaptare la condițiile de schimbare în organismele cu reproducere sexuală ar trebui să fie mai mare.

Video: Conceptul de armonie. Ce ar trebui să fie o relație armonioasă? Ruslan Narushevich

Diagrama care arată modul în care reproducerea sexuală poate accelera răspândirea de mutații benefice în populație. În reproducerea sexuală (Prima imagine) Cele două noi alele utile (A și B), combinate rapid de persoane care traversează, fiecare dintre care are doar una dintre aceste alele. Când reproducerea asexuată (cifră mai mică) Trebuie să aștepte până când ambele mutații apar la întâmplare din aceeași clonă. Desen de pe site-ul en.wikipedia.org

Toate aceste construcții teoretice, cu toate acestea, se bazează pe anumite ipoteze. Rezultatele de modelare matematică sugerează că gradul de utilitate sau nocivitatea fertilizare încrucișată, comparativ cu reproducere asexuată, sau autogamie depinde de un număr de parametri. Acestea includ marimea vitezei populyatsii- dimensiune mutirovaniya- distribuție cantitativă genoma- mutațiilor în funcție de gradul lor de numarul nocivitatii / poleznosti- puilor produse de una eficienta samkoy- selecției (în funcție de gradul în care rămâne numărul de urmași nu sunt întâmplătoare și de factori genetici), etc. .. Unii dintre acești parametri sunt foarte dificil de măsurat, nu numai în natură, ci și în populațiile de laborator.

Prin urmare, toate aceste teorii sunt în mare nevoie nu este atât de mult în baza teoretică și modele matematice (toate acestea sunt deja în exces), dar în verificarea experimentală directă. Cu toate acestea, astfel de experimente sunt încă efectuate nu atât de mult (Colegrave, 2002. Sex eliberează limita de viteză pe evoluția // natură. V. 420. P. 664-666- Goddard și colab., 2005. Sex crește eficacitatea selecției naturale în populații de drojdie experimentale // natură. V. 434. P. 636-640). Un nou studiu realizat de biologi de la Universitatea din Oregon, pe limbrici Caenorhabditis, ilustrat în mod viu eficiența atât a mecanismelor de mai sus în beneficiul populațiilor, care nu a refuzat masculi, în ciuda lor „dubla prețul.“

Un obiect unic pentru studierea rolului bărbaților

viermi Caenorhabditis ca și în cazul în care în mod intenționat creat pentru verificarea experimentală a ipotezelor de mai sus. Aceste viermi sunt femele. Populația este format din bărbați și hermafrodite, acesta din urmă predomină. In hermafrodite doua cromozomul X la barbati - un singur (sex sistem de determinare X0, atat in Drosophila). Hermafrodite produc sperma si oua si se pot reproduce fara asistenta prin auto-fertilizare. Numai barbatii produc sperma poate fertiliza si hermafrodite. Ca urmare a auto-fertilizare se nasc numai hermafrodite. Atunci când descendența jumătate fertilizarea încrucișată este hermafrodite, jumătate - masculi. De obicei, frecvența fertilizării încrucișate în populații C. elegans nu depășește câteva procente. Pentru a determina frecvența, nu neapărat ceas viața intimă de viermi - este suficient să se cunoască procentul de bărbați în populație.

Ar trebui clarificat faptul că auto-fertilizare - nu e chiar același lucru ca și asexuată (clonal) reproducerea, dar diferențele dintre ele se subțiază rapid off într-o serie de generații de auto-fertilizare. organisme fertilizante auto-în câteva generații devin homozigote la toate loci. După aceea, puii nu mai este diferit de părinți sunt genetic exact la fel ca și pentru propagarea clonală.

în C. elegans mutații care afectează frecvența de fertilizare încrucișată cunoscute. Unul dintre ei, xol-1, letale pentru bărbați și de fapt, conduce la faptul că, în populația există doar hermafrodite se reproduc prin auto-fertilizare. Altele, Ceață 2, neagă capacitatea de a produce sperma hermafrodite și de fapt le transforma in femele. Populații în care toți indivizii transporta această mutație, este populația dioică normală ca și în cele mai multe animale.

Autorii prin metode convenționale (prin încrucișări, nu prin inginerie genetica) Gatere derivate doua perechi de viermi cu genomuri aproape identice diferă numai prin prezența mutațiilor xol-1 și Ceață 2. Prima rasa din fiecare pereche mutatie xol-1, reproduce numai Autogamia (autofecundare obligã, OS). În al doilea rând, cu mutația Ceață 2, poate reproduce numai prin fertilizare încrucișată (obligã supraîncrucișării, OO). Pentru fiecare pereche de specii atașate terțe, cu aceleași „medii“ genetice, dar lipsit de ambele mutații (de tip sălbatic, WT). La Gatere WT rata de fertilizare încrucișată este mai mică de 5% în condiții standard de laborator.

Masculii au nevoie! verificate experimental

Cu aceste roci treiari au fost efectuate două serii de experimente.

În prima serie Am testat ipoteza că fertilizarea încrucișată ajută pentru a scăpa de „încărcătura genetică“. Experimentul a durat 50 de generații (viermi, desigur, nu experimentatori). Fiecare generație de viermi a fost expus la un mutagen chimic - metan sulfonat de etil. Acest lucru a condus la o creștere a frecvenței de mutație de aproximativ patru ori. animalele tinere au fost plasate într-un vas Petri, împărțit în jumătate din perete vermiculit (A se vedea figura.), Și viermii au fost plasate într-o jumătate din cupe, iar hrana lor - bacterii E. coli - Am fost în cealaltă jumătate. Worms tratati cu transplanturi de antibiotice pentru a goli bacteriile de la aderarea la întâmplare. Ca urmare, pentru a ajunge la produsele alimentare, și apoi a obține o șansă de a supraviețui și de a reproduce, viermi a trebuit să depășească obstacolul. Astfel experimentatori o eficiență crescută „curățare“ de selecție, care elimina mutatii daunatoare. În eficiența screening-ul de laborator convenționale este foarte scăzută, pentru că viermii sunt înconjurați de alimente din toate părțile. Într-o astfel de situație, poate supraviețui și să se înmulțească chiar animale foarte slabe, suprasolicitate mutații dăunătoare. Noua configurare experimentală a egalitarismului a ajuns la capăt. Pentru a se târască prin perete, viermele ar trebui să fie sănătos și puternic.

Configurația experimentală. inimile tinere din fiecare generație nouă este plasată în jumătatea din stânga unei cupe (cerc albastru). Pentru a ajunge la produsele alimentare (oval galben), Acestea trebuie să depășească bariera vermiculit. indivizii slabi, supraîncărcat cu mutații dăunătoare rareori face față acestei sarcini. Fig. materiale de suplimentare la articolul discutat natură

Autorii au comparat de fitness (fitness) în viermi înainte și după experiment, adică, indivizii din prima și a cincizecea generație. viermi C. elegans Acesta poate fi depozitat pentru perioade lungi de timp, în formă congelată. Acest lucru facilitează foarte mult astfel de experimente. Deși experimentul a durat, proba viermi din prima generație în liniște pune în congelator. Adaptabilitatea se măsoară după cum urmează. Worms au fost amestecate în proporții egale cu viermi de control în a cărui genom a genei proteinei luminoasă a fost inserată, și plantate în montajul experimental. Animalele s-au dat timp pentru a depăși bariera și se multiplică, iar apoi a determinat procentul de pește non-luminos la descendenți. În cazul în care acest procent este crescut în generația cincizecea, comparativ cu primul - deci, în cursul experimentului a crescut de adaptabilitate, în cazul în care a redus - prin urmare, a existat o degenerare.

Rezultatele experimentale sunt prezentate în Fig. Ele arată în mod clar că fertilizarea încrucișată este un instrument puternic în lupta cu sarcina genetică. Cu cât frecvența fertilizării încrucișate, rezultatul mai bun (toate liniile din creșterea cifra de la stânga la dreapta). Artificial rata ridicată de mutatie a dus la degenerarea (scăderea fitness) a tuturor speciilor de viermi, cu excepția OO - «obligã-au incrucisat„.

Chiar și rocile în care mutageneză nu a fost accelerată în mod artificial, de înaltă frecvență fertilizare încrucișată a dat un avantaj. În condiții normale de laborator, acest avantaj nu apare, pentru că viermii nu trebuie să urce peste un zid pentru a ajunge la produsele alimentare.

Interesant este, într-una dintre cele două Gatere control al OS ( «obligã samooplodotvoriteley"), chiar și fără a crește rata de mutație a eșecului fertilizarea încrucișată a dus la degenerare (de la stânga cutie din perechea superioară de curbe în figura de mai jos este zero).

Rezultatele primului experiment. Axa orizontală - frecvența fertilizării încrucișate. Poziția ocupată de capătul din stânga punctul corespunzător speciilor de viermi OS, extrema dreapta - OO. Între sunt punctele corespunzătoare speciei WT. Triunghiurile și piețe corespund celor două triplete cu aceeași specie de viermi „fond genetic» (fond genetic). Axa verticală - adaptarea la schimbările în cursul experimentului. Valorile pozitive înseamnă de fitness de creștere, negativă - degenerare. Liniile solide puncte conectate specii de viermi corespunzătoare, în care rata de mutație nu a crescut. linie punctată - roci sunt expuse la mutagen chimice. Fig. a articolului în discuție în natură

Cifra de asemenea, arată că frecvența fertilizare încrucișată în majoritatea speciilor „sălbatice“ (WT) a fost semnificativ mai mare inițial de 5% în timpul experimentului. Acesta este probabil cel mai important rezultat. Aceasta înseamnă că, în condiții stricte (referindu-se atât necesitatea de a urca peste bariera, iar rata crescută de mutageneză) selecție naturală, oferă un avantaj, definite indivizii de reproducere prin fertilizare încrucișată. Descendenții unor astfel de indivizi este mai viabilă și, prin urmare, în timpul experimentului sunt selectate pe tendința de a fertiliza încrucișate.

Video: natura primordiala a Kainuu, Finlanda (4K)

Astfel, primul experiment a confirmat în mod convingător ipoteza că fertilizarea încrucișată ajută populația să scape de mutatii daunatoare.

În a doua serie experimente verificate, indiferent dacă fertilizarea încrucișată ajută la dezvoltarea de noi adaptare prin acumularea de mutații benefice. În acest moment, viermi pentru a ajunge la produsele alimentare, a fost necesară pentru a depăși zona populată de bacterii patogene Serratia. Aceste bacterii intra in tractul digestiv C. elegans, provoca o boala vierme periculos, care poate duce la deces. Pentru a supraviețui în această situație, viermii, fie să învețe să înghită bacterii dăunătoare sau de a dezvolta rezistenta la ele. Ce opțiune de ales populațiile experimentale de viermi - este necunoscut, dar 40 de generații de OO rasa perfect adaptate la noile condiții, rasa WT au adaptat un pic mai rău, și OS nu rasa adaptat la toate (supraviețuirea în medii cu bacterii dăunătoare a rămas la nivelul scăzut inițial). Din nou, în cursul experimentului, roci WT sub influența selecției a crescut brusc frecvența fertilizare încrucișată.

Astfel, fertilizarea încrucișată ajută populațiile să se adapteze la condițiile în schimbare, în acest caz - la apariția unor boli cauzatoare de microbi. Faptul că, în cursul experimentului, rase WT a crescut frecvența de fertilizare încrucișată, înseamnă că împerecherii cu masculi (spre deosebire de auto-fertilizare) conferă un avantaj adaptativ hermafrodite imediată, care depășește în mod clar „prețul dublu“ pe care ei trebuie să plătească, produce masculi.

Trebuie remarcat faptul că fertilizarea încrucișată este întâlnită nu numai în organisme dioice. De exemplu, multe nevertebrate sunt hermafrodite, fertilizat nu este pe noi înșine, ci unul pe altul - transversală. La plante, polenizare încrucișată a bisexualii ( „hermafrodite“), de asemenea, să-l puneți blând, nu este mai puțin frecventă. Ambele ipoteze sunt testate în această lucrare, este aplicabilă o astfel de hermafrodite. Cu alte cuvinte, această lucrare nu a dovedit că „eco-hermafroditism“ dioică oarecum inferior. Dar, prima dintre aceste două opțiuni nu trebuie să plătească notorii „dubla prețul.“ În consecință, problema încă persistă.

Experimentele au arătat limitările de auto-fertilizare, în comparație cu crucea, dar ei nu au explicat de ce multe organisme prefera dioecism „cross-hermaphroditism.“ Cheia pentru rezolvarea acestui puzzle, cel mai probabil, este selecția sexuală. Dioecism permite de sex feminin alege meticulos partenerii lor, și poate servi ca o modalitate suplimentară de a crește eficiența sacrificarii și acumularea dăunătoare de mutații utile. Poate că și această ipoteză este mai primit o confirmare experimentală.