Genetica plantelor

introducere

Hordeum genul aparține tribului
Triticeae, Poaceae familie iarbă și
Acesta include două subspecii: spontaneum și
agriocrithon. H. spontaneum este o plantă anuală
cu cicluri de viață scurte, cu doar șapte diploide
o pereche de cromozomi, și auto-polenizate.
diversitatea genetică a H. spontaneum a fost
Acesta a identificat un număr de markeri, inclusiv izoenzima
SMS polymorphi [1,2] RFLP ma RKE R S [3,4]
RAPD-markere [5] SSR-markerii [6,7], AFLPmarkers [8.9] și SNP-markerii [10], respectiv. H. spontaneum are mai multe variante
decât orz cultivat, și multe alele
asociate cu medii specifice [11,12].
modele geografice distincte de diversitate genetică
sunt menținute în orz sălbatic (H. spontaneum)
în ciuda migrației [13].

alegerea conștientă de genotipuri dorite
agricultorii într-un stadiu incipient, împreună cu naturale
selecție, creșterea diversității și a creat
genofondul bogat, sursa modificărilor găsite
Astăzi, soiurile locale. Aceste soiuri locale ca
Acesta a format materialul de bază pentru întreprinderea modernă
reproducere, care a început în urmă cu aproximativ 150 de ani. [14]
Wi-devel de Tia ma l T și ING
Orzul de bere a devenit un important
sursă de materii prime. favoruri de orz
un climat temperat și o parte din
Cel mai bun malțificarea de cereale, prin urmare, aceasta se face în
districtsborderingthe țărmul mării, [1 5].
În același timp, creșterea producției de orz
semnificativ cererea pentru hrana pentru animale a
a crescut. De asemenea, cereale orz destinație specială
, mai degrabă decât cultura generală a pieței, găsirea
Cele mai utilizate pe scară largă ca un substitut pentru animal porumb
hrănire și malțului. În consecință, cu

În același timp, producția de orz a crescut

semnificativ cererea pentru hrana pentru animale a

cultivate. Mai mult, orz - cereale cu destinație specială

în loc de recolta totală a pieței, găsirea

cea mai mare utilizare de porumb în loc de un animal

hrănire și malțului. În consecință, din

la mijlocul secolului al XX-lea, orz ocupat

poziția a patra în suprafața de porumb cultivată în lume,

după suprafețe mari de teren în acri de grâu, orez și

porumb. (A se vedea. Tabelul 1) [16].

Fischbeck [17,18] apreciat aproape 85

% Din producția mondială actuală de orz este folosit

pentru hrana animalelor, precum și cea mai mare parte din restul

mum l t i n g i n d u s t r y. C o n s e q u e n t l y, b r l e y i s

transformat în sistemul de alimentare cu hrană umană,

în mod indirect. În regiunea UE, aprovizionarea internă

c o n s judecător t i o n r t e wa s 7% i n 0 2 0 0 2 [1 9].

În plus, nevoia de orz de bere ca maiorul

materiale pentru industria berii trebuie să fie luate

în considerare, în timp ce berea totală mondială

Producția a crescut în mod constant. europenii produc

25% din producția mondială totală de bere, care este

egală cu 320 de milioane de hectolitri de bere în fiecare an

(Berarii Europei). germană Celebre

Industria berii Industria ar trebui să fie menționată

mii de fabrici de bere, cu 100 de milioane

hl capacitatea de producție, ceea ce duce

importanța orzului în cereale germană

producție. Din aceste motive, centrul

reproducere nu numai că mărește randamentul de orz

de producție, dar, de asemenea, îmbunătățirea malțificarea

calitate de orz.

Contribuția orz sălbatic la cultură

îmbunătățire

Domesticirea și alegerea este de peste

în îngustarea bruscă a bazei genetice a culturii

specii [20] inclusiv orz [21]. În ultimii ani,

reproducere pentru uniformitate este accelerată

trata și să conducă la o mai mare sensibilitate

culturile la boli, dăunători și eforturile abiotici [22].

T h e r e n e t i c b o t t l e n e c k s r i s i n g f r om t h e

tranziții între genotipuri sălbatice până la începutul lunii

d ome s t i c t e d d e rmp l cm, n d f r om e r l y

germoplasmei domesticită la soiurile moderne are

lăsat în urmă o mulțime de gene potential utile. la

ultimii 19

lea

secol, întregul orz cultural acolo

cum Populații. Unele Populații sunt salvate în

În prezent, în special în țările în curs de dezvoltare,

prin selectarea și reproducere are în mare măsură

Populații înlocuite cu plante cultivarii linii pure.

I n c o n v e n t i o n l p l n t b r e e d i n g n e w

opțiunile sunt realizate din primare de dispozitiv

bazin de germoplasmă de elită. În ultimul deceniu,

creștere intensivă are mai multe opțiuni de recoltare

sa redus fondul genetic, în special în culturile de cereale autogame [23]. Din cauza genetice limitate

Variația între culturi moderne, utilizarea eficientă

variatie genetica in nepotrivite sau disponibile

rudele sălbatice ale soiuri moderne, astfel

Necesar pentru îmbunătățirea prelungită a cerealelor

Variantele [20]. In Europa, boala de orz

mucegaiul pulverulent (Erysiphe graminis), care determină

randamente pierderi la fel de mare ca 50 la suta din [24] forțe

crescători de a exploata speciile sălbatice.

progenitoare Sălbatic de orz cultivate, H.

spontaneum contribuit multe gene utile

pentru eve s cha r l r c t e r s, e c spe i l ly di s e s e s

rezistență mucegaiul prăfos [25] și rugina frunzelor

[26]. multe trăsături agronomice au fost investigate

la această specie, cum ar fi randamentul și componentele sale

[27,28,29] Structura floral [30], conținutul de proteină

[31] Greutate spikelet [32] și un țăruș bază lungime

[33]. Schimbarea în termeni fiziologici, contactat

o toleranță de sare [34] toleranță rece [35]

toleranță la secetă și N-înfometare [36] De asemenea, au

studiat în H. ​​spontaneum. Prin urmare, H.

spontaneum nu numai o sursă bogată de noi

rezistența la boli, dar, de asemenea, o specie importantă

ofera variatii genetice pentru punct de vedere economic

caracteristici importante.

Generarea de soiuri de elită moderne

proces bazat pe zeci de ani de alegeri

crescătorii. Productivitatea, uniformitatea și calitatea

plante sunt diferențe evidente ale acestor soiuri prin

cele germoplasmei sălbatice sau neadaptate. Prin urmare,

odată ce speciile sălbatice care transporta gene nedorite

Acestea au fost folosite în negarea planului de creștere

Efectele urmat cu aceste gene - sarcina de editare

- va fi o problemă semnificativă. În trecut,

reproducere pentru a introduce caractere în poligenică

populație echilibrată de specii sălbatice a fost

în general, să fie evitate. Pentru a face îmbunătățiri în culturile cu resurse nelimitate de sălbatice

soi și germoplasmei neadaptate, este necesar

să învețe abordare pentru a reduce sau pauză

sarcina de editare.

Orz - un fel de endogamie și singura

de selecție a plantelor, care promovează uniformitatea, are

b e n e c o m. m. o n s i n c e t h e 1 0 0 s luna august. T h e w i l d

varietate de progenitoare și primitive Populații

orz ofera surse bogate de variatie genetica pentru

îmbunătățire a culturilor [27,37]. Aceste bazine gena poate

b e e x p l o i t e d u s i n g c o n v e n t i o n l b e r e d i n g

Procedura, dar cu ajutorul hărților genetice,

markere și locații de caracteristicile cantitative (QTL

analiză), o mai mare precizie poate fi obținut

selectarea genotipurilor dorite.

mapping moleculara a genomului orz

cartografierea genetică la orz

Noi p p r o c h e s, e p e c i l l y t r i s omi c

Analiza a fost utilizată cu succes în

mapping cromozomului orz [38]. orz

(Hordeum vulgare L.), are un sistem excelent

pentru cartografierea genomului si bazat pe harta de cercetare

[39] din cauza cromozomilor sale - homoeologous

la grâu și secară culturale, respectiv [40].

În mod similar, orz - set o specie de model

pentru studii genetice și fiziologice [41].

citologie și orz genetica a demonstrat că este

diploid (2n = 2x = 14), specia autopolenizate.

Au fost identificate șapte cromozomi orz și

etichetați în funcție de dimensiunea și caracteristicile acestora

[42]. Cromozomii 1 - 5 diferă în lor

dimensiunile unei dimensiuni în metafaza mitotică, cu

cromozomul 1 este cea mai lungă și cromozomul 5 fiind korotkim- cromozomi 6 si

7 sunt sateliți, cu prezența cromozomului 6

disponibilitate mai mare prin satelit și cromozomul 7

satelit de dimensiuni mai mici [43]. Deoarece cromozomi orz au același conținut de ADN ca și cele din

alți membri ai Triticeae și loci

orz coliniar în mare măsură cu locuri în

alte r membe r s Concern i t i c e e, wi th f ew

mișcarea ereditară care implică segmente întregi de cromozomi, cromozomul 1 - 7 din orz

(Hordeum vulgare L.), re-definit ca

7-cromozom, 2H, 3H, 4, 1 H, 6-a și a 5-

respectiv [44,45]. genomului orz existent

în diversitate „Betzes“ a devenit o referință

gena din orz, pentru a determina dacă

circulație și un braț scurt / braț lung anulare

Acesta a fost standard la toate soiurile. Între timp, grâu

linii suplimentare de cromozomi de orz au fost disponibile

pentru „Betzes“, astfel încât alți lucrători au Triticeae

stimulent pentru a verifica cercetarea lor la orz [46].

tehnici citogenetice, cum ar fi deplasarea

Analiza și metoda de bază au fost trisomic

Interval roduc editor e r ly și 1950 gr e t ly

a contribuit la stabilirea citogenetic

carte de l inkage [47]. E Mor mult de 60 I sozyme

Markerii au fost găsite în orz [48,49,50] și

bine dezvoltat harta genomica a fost clasica

argumente "contra" t editor RUC pentru t ba r l EY luncă noastră și am sozyme

markeri morfologici [51].

markeri moleculari

RFLP

fragment de restricție de dezvoltare

polimorfismul lungimii (RFLP) pentru o densitate mare

cartografiere genomică în om [52] a oferit o nouă

o tehnica care a depăși unele dintre problemele

asociate cu izoenzime și proteine ​​[53,54].

Deoarece RFLP au fost utilizate pe scară largă

construi editare harta pentru mai multe culturi

soiuri, inclusiv porumb [55] Figura [56] și

tomate [57]. endonuclează de restricție

enzime care scindează moleculele de ADN într-un anumit

secvență de nucleotide, în funcție de detaliile

enzima utilizată. Deoarece diferă de ADN genomic

fragmente de secvențe de nucleotide de diferite dimensiuni

Acesta poate fi produs pentru o varietate de introduceri de plante

când digerat cu endonucleaze de restricție și

separate prin electroforeză în gel. fragmentat

ADN-ul poate fi transferat din geluri de agaroză la

N y l o n f i l t e r s b y S o u t e r h n b l o t t i n g B y

Studiile de hibridizare cu ADN complementar sau o altă clonată

un singur - ADN-ul sau scăzut de copii marcate articole

, fragmente de radioactiv diferite dimensiuni

relative observate la filtrele de nailon conținând digerat

autoradiografie ADN. ADN complementar Polimorfic

cercetare și alte clonat singur - sau ADN copie redusă

Elementele sunt numite RFLP-markeri.

Prima aplicare a RFLP genetice

mapping la orz a fost în cromozom, al doilea

Kleinhofs și colab. [58], urmat de [59,60,61,62].

Această tehnică a fost un instrument puternic pentru orz

în studii de cartografiere comparative între specii

din Triticeae [63,64] care rezultă în construcția

din harta [65] acord și gena maparea

[66,67]

markeri RAPD

PCR (reacția în lanț a polimerazei) are

r e v o l u t i o n i z e d m. O l e c u l r g e n e t i c s. T h e

PCR-dezvoltare pe bază, în mod liber de funcționare

test genetic numit RAPD (Random Amplified

DNA polimorfice), [68] AP-PCR [69] sau DAF

(Creșterea Amprentarea ADN [70] are

utilizate pe scară largă pentru construcția genetică

Card de [71,72,73,74,75] și s-au schimbat

prospe c t s la I Cț Applied Molecular mase de ioni e cul r

markeri pentru a studia populația și a accelera

Reproducere [76,77]. În special markeri RAPD

oferă un instrument foarte puternic pentru a produce relativ

hărți de editare strânse într-o perioadă scurtă de timp.

crește testare a produselor RAPD

fragmente de ADN specifice cu 10 aleatoare fundamentale

oligonucleotide ca primer. polimorfisme

găsit printre oameni aparent ajuns la capăt

din mai multe schimbări, inclusiv secvența

diferențe în una sau ambele grundului de fixare

plasează evenimentul de introducere / eliminare sau rearanjarea

în locuri de incendiu sau în internă puternică

secvență și de a determina prezența sau

absența produsului amplificat specific [78,79].

Astfel rulează în mod arbitrar produse PCR

de obicei dominant, markeri și nu se poate distinge între

stare homozigotă și heterozigotă.

Comparativ cu RFLP, avantaj

Metodele PCR de funcționare în mod aleatoriu, cum ar fi

RAPDs au fost o cerință de cantități mici

din (5-20ng) a vitezei ADN-ului pentru a testa

polimorfisme, eficiență, pentru a produce mari

numărul de markeri pentru cartografiere genomice si

potențial de inginerie de automatizare [80]. (Întrucât

primele două rapoarte privind detectarea și cartografiere

markeri RAPD din orz [5,81] RAPD

Analiza ca o metodă simplă și ușor de manevrat

Este folosit pentru a marca gene, cum ar fi genele pentru

rezistență la orz la fața locului [82,83] și orz

virus pitic galben [84,85].

markerii AFLP

Amplificat Fragment Lungime polimorfism

(AFLP) atât amprentarea bazate PCR-tehnica

Acesta a fost descris mai întâi Zebeau și Vos [86].

Tehnologia AFLPTM sub brevete deținute de

KeyGene N.V. (Keygene.com). aceasta se bazează

pe creșterea selectiv subgrup

Fragmentele de restricție genomice utilizând PCR [87].

ADN-ul genomic a fost digerat cu restricție

endonuclează și ligat la adaptoare sintetice.

Astfel, secvența adaptor și

limitare spațiu adiacent consolidează grund

s i t e s f o r s u b s e q u e n t Amperi l i f i c t i o n f o t e h

r e s t r i c t i o n f r r m. e n t s b y P C R. S e l e c t i v e

n u c l e o t i d e s e x t e n d i n g i n t o t e r h e s t r i t i c o n

fragmente pentru adăugate la capetele PCR 3

primeri, astfel încât numai un subset de constrângeri

Fragmentele găsite. limita numai

fragmente sunt acelea în care nucleotidele de flancare

introduc restricții nucleotide selective corespunzătoare

întărit. Un subset al fragmentelor amplificate

apoi analizate denaturante poliacrilamidă

Adeziv electroforeză, pentru a produce o amprentă.

Metoda permite o anumită co-creștere

un număr mare de fragmente de restricție.

numărul de fragmente care pot fi analizate

în același timp, cu toate acestea, depinde de

rezoluția sistemului de detecție. nivel

polimorfism - anumite specii. comparativ

cu allozymes, RAPDs și RFLP, AFLPs

au o performanță superioară în timpul și să stea

eficacitate, repetabilitatea și rezoluția, cu excepția faptului că

Tehnica AFLP produce în particular dominant

Markerii în loc codominante [88].

Având în vedere că primul raport privind AFLP cartografie

orz a fost emis [89] câteva cărți de

factorii de decizie AFLP au fost construite [39, 90, 91,

92]. Mai târziu, a devenit un instrument important în orz

cercetarea genetică, inclusiv cercetarea

origine orz [93, 94] Studii de diversitate [95,

96,97,98] cartografiere QTL [8 99100101102,

103 104 105] Detectarea rezistenței la boli

gene [105 106] și cartografierea fină a bolii

Genele de rezistență, cum ar fi MLO [107] Mla [108 și

Rph15 [109].

markerii STS

STS (Sequence Tagged Site) [110] este

unic, o copie a segmentului genomului

secvența ADN a cărei este cunoscută, aranjarea

și care poate fi amplificat PCR specific.

Cu un număr de primeri de aproximativ 20-25 de nucleotide

în lungime, care rezultă dintr-o porțiune de ADN dintr-o

secvență cunoscută, segmente ADN unice aproximativ

90-300 biți pe secundă poate fi îmbunătățită. combinație

beneficii (marcator - PCR, nu clona

sunt necesare service sau distribuție) și

co-dominant modul lor de moștenire face STS

marchează un marker important în sistemul de cultură

plante [77111112]. Avantajul principal al STS

Markerii sunt viteza cu care acestea pot fi

analizate imediat ce perechea primer PCR au fost

identificate.

După prima cartografiere, a raportat, STS

markeri în orz [113] un număr mare de RFLP

Markerii au fost transformate în STS-uri pentru cultivar

f i n g e r p r i n t i n g p u r p o s e [11 4] f o r p h y s i c l

cartografiere [115] și, în scopul de a cartografia anumite gene

[116,117,118]. Mai târziu, harta genetică a atinge

întregul genom orz [119] și noi surse

dezvoltarea produselor STS la orz a fost

disponibile din rezultatele EVALUARE secvențiere [120].

markerii SSR

secvență simplă repetiție (SSRS) [121] și

numite microsatellites, segmente ADN

format din unitatea de scurtă repetată 1 tandem;

6 perechi de bază în lungime și sunt codominantly

moștenit [122]. Astfel de motive din abundență și

foarte polimorfic în genomul eucariotelor

[123]. Microsateliții pot fi găsite oriunde

t e r h e n o m e, b o t h i n p r o t e i n - c. o d i n d n d

regiuni necodificatoare. Secvența stocată

regiunea de flancare a secvenței de repetiții simple,

Acesta poate fi conceput ca o pereche de primeri specifici

detecta polimorfismul lungimii ADN-ului prin

reacție în lanț a polimerazei [124 125]. la nivel înalt

polimorfismului este de așteptat datorită prezenței

t h e p r o p o s e d m. e c h n i s m. r e p o n s i b l e f o r

producție RSS răspuns diversității alelică

s l i p p r e [1 2 6]. T h e S S R mama r k e r s c n b e

I d e n t i f i e d b y s e q u e n c i n g m i c r o s t e l l i t e. -

Clonele care conțin inserția este izolat de mici

bibliotecă de ADN genomic prin hibridizare cu

studii de oligonucleotide sintetice, o metodă care

Este consumatoare de timp și relativ scumpe. A

cel mai ieftin mod de ecrane SSRS

a secvențelor din baza de date publică.

Cel mai adesea găsit motive repetate

de mono - di - tri - sau unități tetranucleotidelor

(A) n, (GA) n, (TAT) n și (GATA) n în fabrici

[127]. Cel mai bogat microsatelitului dimeric

cu mai multe mamifere bine cunoscute repetiție AC

[128] în timp ce în multe tipuri de plante care sunt sau

Repetiție GA [129]. Mai mult de 75% orz

genă cuprinde o secvență ADN repetată

[130]. Se crede că genomul orz

cuprinde una repeta GA 330 KB și fiecare GT

se repetă la fiecare 620 KB [131] care este de acord

rezultatele, în care GA repetarea apar în orz

frecvență mai mare decât GT repetă Struss și

Plieske [132]. Rezultate similare au fost obținute cu

alte culturi importante, cum ar fi grâul [133 134]

Figura [135] și porumb [136]. printre trinucleotidă

repetiție în orz (CCG) n, (AGG) n și (AGC) n

repetarea celor mai - motive frecvente în timp ce

(ACGT) n și (ACAT) n în microsateliți tetramerice [137].

T h e d i s c o v e r y o f E c r o s t e l l i t e sH s

a crescut semnificativ densitatea marker

l i n k e r mamei p e f o r s ome mamei l s, h n Uma

Video: de reproducere a plantelor moderne - Alisher Turaev

[138139] și șoarece [140]. editare molecular

card la multe plante model și culturi au fost

îmbunătățirea markerilor SSR adăugarea rapid,

cum ar fi în Arabidopsis [141] Figura [142] Grâu

[143] și porumb [144]. valoarea informativă

markerii microsateliților pentru cercetare genetica si cum

p o w e r f u l t o o l f o r b r l e y b r e e i n d s w d

confirmat în mai multe studii [131,132,145, 146].

Printre mai multe sisteme importante markeri ADN,

Markerii SSR a arătat cea mai mare polimorfism,

urmat de RFLP, RAPDs și AFLPs [97] .A

editarea hărții din a doua generație de utilizare orz

Numai microsatelitului pe baza PCR markeri au fost

argumente "contra" t RUC editor t [147]. Fii s ide s ROM E c t e l l i t e s

obținute din clone genomice au fost de asemenea EVALUARE

exploatat pentru dezvoltarea pe bază PCR,

SSR-markerii [137,148,149].

markeri SNP

Cel mai frecvent tip de polimorfism,

cunoscute s s ingl e l EOT Nucl idici polymorphi cm

(SNP), ar trebui să fie de o singură mutație majoră care

înlocuirea unei baze pentru o alta. alte tipuri

Polimorfismul genetic rezulta din inserție

sau ștergerea unei secțiuni de ADN care cuprind

secvență repeta microsatelit și numărul total de genetică

pierdere și permutări. polimorfisme poate

Aceasta este cauzata de mutatii in intervalul de la single

pe baza modificărilor nucleotidice prin modificări în mai multe

sute de baze. Mountain SNPs implică industria

nu se bazează pe testul de gel și a fost recent

facilitează accesul la întregul genom

serie de baze de date și de montat. harta genetică

genomului uman a fost construit, arătând

localizare 2227 SNPs [150]. oamenii de știință au

a identificat aproximativ 1,4 milioane de locații în care

diferențele one bază în ADN (SNPs) apar în

oameni. Site-uri polimorfisme SNP precum

caracterizat prin multe alte plante, cum ar fi

Figura [151] din sfeclă [152], porumb [153] și soia

[1 5 4]. Mama n y SNP s h v e b e e n f o u n d wi t h

afișarea tuturor secvențelor genomului Arabidopis

thaliana (Arabidopsis Initiative Genome

2000) și Oryza sativa [155 156]. pentru mulți

genomuri mari, SNPs pot fi detectate

vizionarea secvențelor lor atribuite. Pentru orz, SNPs

Acestea au fost dezvoltate și aplicate în succes

Studiile de genetică [10157158159]. Din cauza lor

b u n d n c e n d i l th mu t t i o n r t e wi t h i n

generație, ele sunt considerate a fi după cum urmează

generarea de markeri genetici care pot fi utilizate

într-o multitudine de importante biologice, genetice,

farmacologice, și aplicații medicale. A

harta cu capacitate de înaltă rezoluție de orz să fie publicate

în viitorul apropiat, conținând 1044 de locuri și

inclusiv 611 de locuri RFLP, SSR 190 de locuri și 255

site-ul SNP.

Diversitatea genetică în orzul sălbatic are, de asemenea,

a studiat utilizarea RFLP [3] RAPDs [5] Simplu

repetarea secvenței [6] și AFLPs [8]. pustiu

orz utilizat în studiul AFLP a fost testat

Video: 15x4 - 15 minute despre resursele genetice vegetale

pentru răspunsuri la multe forțe neînsuflețite

inclusiv seceta, salinitate, N-foame, frig,

ozon și lungimea zi.

QTLs din orz

Cartografierea trăsături agronomice

De peste un deceniu, odată cu dezvoltarea

abordari moleculare, a fost utilizată analiza QTL

detecta recoltare și în legătură cu trăsături de fertilitate.

cea mai importanta trasatura agronomic din toate culturile

importanță economică, iar orzul este o cultură,

care este foarte complicată. Efecte Multe QTLs

recolta a fost cartografiat pe șapte cromozomi

pe parcursul întregului genom. Așa cum este rezumat

în tabelul 2, numere diferite de QTL pentru randament

Ei au fost găsite în diferite populații și

condițiile de mediu. Cu toate acestea, multe dintre

acestea sunt foarte dificil de a fi aprobate. Cu șase rânduri

c Psalchil s, St. e p o t e M o r e x (S M), h s b e e n

extensiv dezvoltat ca o populație de cartografiere.

Pe baza datelor fenotipice de la șaisprezece

locații, 14 QTLs pentru randamentul au fost mapat

șapte cromozomi în această populație cartografie

[160]. Dintre acestea, doar cinci la 2H, 3H, 5, și 6

A fost confirmat în aceeași cruce Romagosa

et al. [161 162] și Han și colab. [163], respectiv.

Celelalte două trăsături agronomice data și poziția

Înălțimea plantelor a fost mai ușor să fie studiat și

w e r e e v l u t e d e d d i t i o n l i m. p o r t n t

informații pentru a finaliza recolta.

Cartografierea malțificarea de calitate

îmbunătățirea calității și malțificarea

obiectiv important pentru crescătorii de orz

din cauza principala utilizare industrială în fabricarea berii.

Cu toate acestea, calitatea de braserie - natura complexă

asociat cu un număr de caracteristici, cum ar fi extractul de malț

procente de cereale proteine ​​complete, proteine ​​solubile,

raportul / proteină totală solubilă, conținut -glucan

rotunjime nucleara, activitatea amilazei, diastatice

putere și malț -glucanase [164]. malțificarea

proces implică interacțiunea multor

Genele exprimate în timpul germinării semințelor și

dezvoltare, în funcție de temperatura

solicitate în timpul procesului de reacție [165]. nu

Numai randament și componentele sale afectate

gena t i c f c s și torul envi conjurător s, l pajiște t mama

calitate de orz este, de asemenea, influențată de lor

factori. enzimele amilazei și L-amilază

amidon gelatinizate converti la zahăr și glucani

[166,167]. Cinci QTLs pentru calitatea malțificarea au fost

detectate în jurul locurilor de amilază asupra 2H, 4 și

A 6 [160], care a fost primul care a raporta QTL

Analiza de calitate de braserie. Han și colab. [168]

(1995) cartografiat 12 locuri de conținut glucan

boabe de orz și activitățile pe care le -glucanase

glucan degradează peretele celular în procesul de malțificare,

respectiv. Rezumând rezultatele multor ani de date

și locația, zona de pe cromozomul, al șaptelea următorul

centromer a fost identificat ca fiind complexe

Video: Plant Genetic Bank

DOMENIU QTL, extract de malț de control, amilaza

activități, putere și -glucanase diastatice etc.

[169]. Un conținut mai mare de proteine ​​și raportul solubil /

plin de proteine ​​afecta calitatea produselor și

crește costul de producție. deși depozitarea

și proteină structurală (GluA, glub și Glu.c1)

Ei au fost mapate pe 1H [61] QTLs pentru proteina

c o n t e n t n d r t i o r e am mama p p e d o n s e v e n

cromozom [170171172173]. În plus, o

QTL pentru un număr mare de semințe și latența

z e RMI n t i o n am r e r e p o r t e d b y Ha n e t l.

[163.174] Thomas și colab. [175] Romagosa și colab.

[176] și Gao și colab. [177] (a se vedea. Tabelul 3). Dintre acestea,

prim Locul de amplasare pui de somn pe a cincea a fost cromozomul

testat în diferite laboratoare.

Cartarea genei de rezistență la boală

Concluzia este în mijlocul pierderilor de recolte

de 10,5% în orz cauzate de boli, bazate

la 15 700 referințe din literatură și 3700 domenii

teste [178]. Jorgensen, [179] a publicat o listă

83 locuri, rezistență favorizează orz importantă

boală. Graner [180] pentru a oferi valoare

o prezentare generală a mapping moleculare calitative și

rezistența la boli de gene cantitativă. curent

Studiile de stat și de reproducție de rezistență din orz

Am fost rezumate în detaliu Kleinhofs și Han

[43] Chelkovsky et al. [181] și Weibull și colab.

[182. creștere orz, deteriorat în principal de fungi

boala si bolile virale (vezi. Tabelul 4). fungice

boli includ mucegaiul prăfos, arde, rugina

boli (rugina frunzei si baza de rugina și benzi rugina) setpyatno și altele. Orzul este atacat de mai multe

viruși care sunt pitic galben orz

viruși, cereale galben virus pitic, orz

benzi virus mozaic, orz dungă galbenă

virusul mozaic și virusul pitic de grâu. Rezumatul QTL, care este raportată la orz (a se vedea.

Tabelul 5), 757 acoperă întreaga QTL orz

gena pentru rezistență neanimat tensiune, agronomic

Caracteristici rezistenta la stres biotic si trasaturi de calitate

alții [169].

Analiza avansată de revers-trecere-QTL

Eshed și Zamir [183] ​​a sugerat utilizarea

v r i t i o n s o f t h e b c k c r o s s t I h o d [1 luna august 4]

combinate cu informații genetice pe hartă, pentru a mapa

QTLs și selectate familiile cu regiunea cromozomială dorită. Odată cu dezvoltarea

markeri moleculari și edita harta, avansat

retroîncrucișarea (AB) Strategia de cartografiere QTL [23] poate

să fie folosite pentru a evalua donator în introgresii

fondul genetic al elitei curente

părinte. Folosind această abordare, alelele favorabile și

potențial QTLs valoroase provenit de ca

sălbatic sau adaptate surse germoplasmă și etichetate

cu markeri moleculari pot fi asociate cu

performanța descendenților eliberat.

paralel, aceste alele QTL vor fi transferate

linii aproape izogenice (NIL) prin marcare

reproducerea legat de alegere. Prin urmare, în contrast,

metodele convenționale de cartografiere QTL, analiza ABQTL poate accelera procesul

marker de reproducere bazat deoarece produsele finale

analiza aproape de zero, purtătorul favorabil

alele.

Începând cu anii 1980, Tanksley și colab. [185] are

efectuat studii genetice pentru fructe dimensiuni / formă și

28 mapate QTL caracteristici interesante, folosind șapte

specii sălbatice de tomate și oferind șapte

proiecte de trecere [186]. In laborator Tanksli, Alpert

e t al. [187] r EPOR t editor mama jor QTL, fw2.2,

managementul de greutate de fructe, care a fost găsit în sălbăticie

soiuri de tomate cu o populație de 257 BC1

plante. În anul următor, alela QTL favorabilă

(Fw9.1) din specii sălbatice a fost identificată în

cromozomul 9, care a crescut marimea fructelor

aproape 14% [185]. Această populație a fost, de asemenea, BC1

utilizată pentru a construi o hartă genetică a unei editare adecvate

locație pentru trasaturi cantitative (QTL) analiza să fie

realizat în diverse reîncrucișării [188]. foarte

Rezoluția de cartografiere și izolarea YAC

Păstrați zona a fost făcută fw2.2

[189]. Fii s ide s cont l meadow s lei vechi, care i-z e thedeveloping fructelor de tomate, fw2.2 asemenea avut secundar

e și următoarele e c t s la f t rui numbe r și photosyntha t e

distribuție ca un regulator negativ al creșterii fructelor

[190.191]. A fost una dintre primele moleculare

Specificații locație care a fost inițial

identificat QTL pe deplin de cartografiere, punct de reper

în analiza QTL. În plus, fs8.1, QTL principal

din specii sălbatice care afectează forma de fructe a fost

caracterizat prin aceeași populație [192].

e și ca urmare e c t tha t poate fi t r c editor editor Wi-lea advanc

Populația reîncrucișării (BC4F3) au fost identificate la

Engage forma de fructe devreme în dezvoltarea carpela

cel puțin 6 zile înainte de înflorire perioadă, cu un număr de zerouri

[193]. În același timp, o divizie a ZERO

deoarece acest domeniu de interes a fost primită. Într-un alt

răscruce de specii de tomate sălbatice culturale

roșii, au fost detectate sute de QTL

diferite locații pentru 19 trăsături agronomice,

inclusiv pentru aroma de tomate [194 195 196 197].

Un număr tot mai mare de transfer de linii de aproape izogenici

numai donatorul pentru introgresii pustiu dorit

au fost dezvoltate QTL-alele [198199200] și

analizat [201 202 203] Deoarece primul raport în tomate [185] Analiza ABQTL a fost aplicată cu succes în

multe culturi pentru a descoperi și de a transmite QTLs valoroase

din germoplasmei neadaptate în creștere de elită

line, cum ar fi orez [204.205.206.207.208.209,

210 211] și porumb [212] (Ho și colab., 2002).

Recent, primele două studii AB-QTL din grâu

și orz a fost eliberat [213] și [214]

respectiv

Concluzie observații

Cercetările viitoare vizează identificarea genelor candidat pentru QTLs, mai mult și mai mult vor fi

se bazează pe contribuția tehnologiei

mn t formează un genotipului cu randament sporit,

microarrays, profilare metabolice, etc. ei vor

oferă o mai bună înțelegere a marca genomice

(De exemplu, polimorfismului unei singure nucleotide, SNP, haplotip în zonele vizate) și schimbările din

profilare moleculare și biochimice

pl ant cauzate de secetă și alte r

Eforturile de mediu [215]. utilizarea

linii de lângă isogenice în QTLs țintă cu

informațiile furnizate de încălcări de cercetare de editare echilibru, pentru a îmbunătăți capacitatea noastră de a

alege baza genetică a producției de culturi sub

secetă și oferă gene rute clonate

La baza principalelor QTLs. Deși clonarea QTL

Este de intimidare, în special în sectorul cerealelor,

disponibilitatea liniilor de substituție cromozomiale recombinante, contiged biblioteci genomice și

informația de secvență va facilita

în viitor.

Nevo, E., Brown, A.H.D. și Zohary, D. 1979.

Diversitatea genetică în strămoșul sălbatic de orz în

Israel. Experientia 35: 1027-1029.

2. Liu, F., Sun, G.L., Salomon, B. și Von Bothmer,

R. 2002. Caracterizarea diversității genetice în miez

aderări de colectare de orz sălbatic, Hordeum

spontaneum vulgare. Hereditas 136: 67-73.

3. Saghai-Maroof, M. A., Soliman, K.M., Jorgensen,

R.A. și Allard, R. W. 1984. ADN-ul ribozomal

polimorfisme spacerlength în orz: mendeliană

moștenire, localizarea cromozomială și populație

dinamica. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 81: 8014-8018.

4. Zhang, Q., Maroof, M.A.S. și Kleinhofs, A.

1993. Analiza comparativă a diversității RFLP și

izoenzimelor în cadrul și între populațiile de Hordeum

spontaneum vulgare. Genetică 134: 909-916.

5. Dawson, I.K., Chalmers, K. J., Waugh, R. și

Powell, W. 1993. Detectarea si analiza genetica

variația în populațiile spontaneum Hordeum din

Israel, folosind markeri RAPD. Mol. Ecol. 2: 151-159.

6. Saghai-Maroof, M. A., Biyashev, R.M., Yang,

G. P., Z h a n g, Q. a n d A l l r d, R. W. 09 ianuarie 09 aprilie.

ADN microsatelit polimorfic extrem

diversitate de specii, locatii cromozomiale,: orz

și dinamica populației. Proc. Nat. Acad. Sci. Statele Unite ale Americii

91: 5466-5470.

7. Matus, I.A. și Hayes, P.M. 200. Diversitatea genetică

în trei grupe de germoplasmă orz evaluate de

secvență simplă se repetă. Genome 45: 1095-1106.

8. Pakniyat, H., Powell, W., Baird, E., Handley,

L.L., Robinson, D., Scrimgeour, C.M., Nevo, E.,

Hackett, C.A., Caligari, P.D.S. și Forster, B.P.

1997. variație AFLP în orz sălbatic (Hordeum

s p o n t a n e um C. Ko c h) wi t h r e f e r e n c e t o s o l t

toleranță și ecogeography asociate. genomul

40: 332-341.

9. Turpeinen, T., Vanhala, T., Nevo, E. și NISSILÄ,

E. 2003. AFLP polimorfism genetic la orz sălbatic

(Spontaneum Hordeum) populațiile din Israel. teor

Appl. Genetica 106: 1333-1339.

10. Kanazin, V., Talbert, H., A se vedea, D., DeCamp, P.,

Nevo, E. și Blake, T. 2002. Descoperirea și analiza

de polimorfisme unice de nucleotide din orz

(Hordeum vulgare L.). Plant Mol. Biol. 48: 529-537.

11. F o r s t e r, B. P., E l l i s, R. P., T h oma s, W.T. B. .

Newton, A. C., Tuberosa, R., aceasta, D., El Enein,

R. A., Bahri, M.H. și Ben Salem, M. 2000.

dezvoltarea și aplicarea markerilor moleculari

pentru toleranță la stres abiotic orz. J. Exp. Bot.

51: 19-27.

12. van-Rijn, C.A. 2001. fiziologice și genetice

Analiza caracteristicilor de creștere în Hordeum

spontaneum. Ph.D. Teză.

13. Morrell, P.L., Lundy, K.E. și Clegg, M.T. 2003.

modele geografice distincte ale diversității genetice sunt

menținute în orz sălbatic (Hordeum vulgare ssp

spontaneum) în pofida migrației. Proc. Nat. Acad.

Sci. Statele Unite ale Americii 100: 10812-10817.

14. von Bothmer, R., Sato, K., Kn pffer, H. și vanHintum, T. 2003. Diversitatea Orz - o introducere.

În: Diversitatea în orz (Hordeum vulgare). Eds. vanBothmer, R., van-Hintum, T., Kn pffer, H. și Sato,

K. Elsevier Science B. V. pp. 1-8, Amsterdam,

Țările de Jos.

15. Hunt e r, H. 1951. Ba r l ey. In: C rop Var i e t i e s;

Soiuri de cereale, de in, cartofi, fasole și câmp

mazăre. Ed. Hunter, H. pp. 15. Farmer & Stoc-Breeder

Publicații Ltd. Londra.

16. producția mondială de cereale. 2003. FAO-alimentar și

Agricultură a Națiunilor Unite.

https://faostat.fao.org/faostat/collections.

17. Fischbeck, G. 2002. Contribuția la orz

Agricultura: o scurtă trecere în revistă. În: Orz Știință:

R e c e n t A d v a n c e s f rom Mo l e c u l o r B i o l o g y t o

Agronomie de randament și de calitate. Eds. Slafer, G.A.,

Molina-Cano, J. L., Savin, R., Araus, J.L. și

Romagosa, I.Food Produse de presă, o amprenta

Haworth Press, Inc., pag. 1-14.

18. Fi s ck chbe, G. 2003. Dive r s i f i c a t ion prin

reproducție. În: Diversitatea în orz (Hordeum vulgare).

Eds. von Bothmer, R., van Hintum, T., Kn pffer, H.

și Sato, K. Elsevier Science B. V., pp. 29-52.

Amsterdam, Olanda.

19. Date USDA: 2003. Statele Unite ale Catedra

Tanksley, S. D. și McCouch, S. 1997. băncile de semințe

și hărți moleculare: valorificarea potențialului genetic

din natură. Stiinta 227: 1063-1066.

21. Powell, W. 1997. moleculară în biologie: Scottish

institut de cercetare cultură raport anual 1996-1997. Eds.

Smith, W.H. și Heilborn, T.D. pp.79-82. Dundee.

22. Plucknett, D. L., Smith, N.J.H., Williams, J.T. și

Anishetty, N.M. 1983. Crop conservarea germoplasmei și țările în curs de dezvoltare. Știință 220: 163;

169.

23. Tanksley, S.D. și Nelson, J.C. 1996. avansată

b a c k c r o s s Q T L a n a l y s i s: o m e t h o d f o r t e h

descoperirea simultană și transferul de valoare

QTLs din germoplasmei neadaptate în creștere de elită

linii. Teor. Appl. Genetică 92: 191-203.

24. Ellis, R.P. 2002. orz sălbatic ca sursă de gene

pentru îmbunătățirea culturilor. În: Orz Știință: Recente

Progresele din Biologie Moleculara la agronomie de

Randament si calitate. Eds. Slafer, G. A., Molina-Cano,

J. L., Savin, R., Araus, J. L. și Romagosa, I. Food

Produse de presă, o amprenta Haworth Press,

Inc., pp. 65-83.

25. Gustafsson, M. și Claesson, L. 1988. Rezistența

la făinare la specii sălbatice de orz.

Hereditas 108: 231-237.

26. Moseman, J.G., Nevo, E. și El-Morsidy, M.A.

1 9 9 0. R e a c t i o n s o f Ho rd e um s p o n t a n e um t o

infecție cu două culturi de Puccinia hordei din

Israel și Statele Unite ale Americii. Euphytica 49: 169-175.

27. Nevo, E. 1992. Sau igin, evolut ion, popul un t ion

genetică și resurse pentru reproducere de orz sălbatic,

Hordeum spontaneum, în Fertile Crescent. În:

Barley: Genetică, Biochimie, Biologie Moleculara

a n d B i o t e c h n o l o g y. E d. S h e w r y, P. R. C A B

International, pp. 19-44. Wallinford, Marea Britanie.

28. Ivandic, V., Hackett, C.A., Zhang, Z.J., Staub,

J.E., Nevo, E., Thomas, W.T.B. și Forster, B.P.

2000. Răspunsurile fenotipice de orz sălbatic la

impusă experimental de stres de apă. J. Exp. Bot.

51: 2021-2029.

29. Ivandic, V., Hackett, C.A., Nevo, E., Keith, R.,

Thomas, W.T.B. și Forster, B.P. 2002. Analiza

a secvenței simplu repeta (SSRS) din orz sălbatic

din Semilunii Fertile: asociații cu ecologia,

geografie și timpul de înflorire. Plant Mol. Biol.

48: 511-527.

30. Giles, B.E. și Bengtsson, B.O. 1988. Variație

în antere mărime în orz sălbatic (Hordeum vulgare ssp.

spontaneum). Hereditas 108: 199-205.

31. Jaradat, A.A. 1991. Variabilitatea de proteine ​​de cereale printre

populațiile de orz sălbatic (Hordeum spontaneum

C Koch) din Jordan. Teor. Appl. Genetică 83: 164;

168.

32. Volis, S., Mendlinger, S. și Orlovsky, N. 2000.

Va r i a b i l i t y i n p h e n o t y p i c t r a i t s i n c o r e a n d

peripheralpopulations de Hordeum orz sălbatic

spontaneum Koch. Hereditas 133: 235-247.

33. Volis, S., Mendlinger, S., Turuspekov, Y. și

Esnazarov, U. 2002. fenotipică și allozyme

variație în populațiile mediteraneene și deșertice

o f wi l d b un e y r l, Ho rd e um s p o n t a n e um Ko c h.

Evolution 56: 1403-1415.

34. Forster, B.P., Russell, J. R., Ellis, R.P., Handley,

L.L., Robinson, D., Hackett, C.A., Nevo, E.,

Waugh, R., Gordon, D. C., Keith, R. și Powell,

W. 1997. Localizarea genotipuri și gene pentru abiotice

toleranță la stres în orz: o strategie folosind hărți,

markere și speciile sălbatice. nou Phytologist

137: 141-147.

35. Baum, M., Grando, S., Backes, G., Jahoor, A.,

Sabbagh, A. și Ceccarelli, S. 2003. QTLs pentru

trăsături agronomice în mediul mediteranean

identificate în liniile consangvinizate recombinante ale crucii

'Arta' H-spontaneum 41- 1. Teor. Appl. genetică

107: 1215-1225.

36. Robinson, D., Handley, L. L., Scrimgeour, C. M.,

Gordon, D.C., Forster, B.P. și Ellis, R.P. 2000.

Folosind abundances naturale ale izotopilor stabil (delta N;

15 și delta C-13) pentru a integra răspunsurile de stres

de orz sălbatic (Hordeum spontaneum C. Koch.)

genotipuri. J. Exp. Botany 51: 41-50.

37. Ceccarelli, S., Grando, S. și Van Leur, J.A.G.

1995. Populații de orz din oferta Fertile Crescent

noi opțiuni de reproducere pentru medii de stres.

Diversitate 11: 112-113

38. Tsuchiya, T. 1986. cromozomilor de cartografiere din orz

prin intermediul analizei trisomic. În: Noi abordări

Pentru a decupa Îmbunătățirea. Eds. Sddiqui, K.A. și

Faruqui, A.M. PIDC Press, Karachi.

Video: Genetică și reproducție

39. Costa, J. M., Corey, A., Hayes, P.M., Jobet, C.,

Kleinhofs, A., Kopisch-Obusch, A., Kramer, S.F.,

Dahleen, L.S., Agrama, H.A., Horsley, R.D.,

Steffenson, B. J., Schwarz, P.B., Mesfin, A. și

Franckowiak, J.D. 2003. Identificarea QTLs

asociate cu Fusarium rezistență cap mană în

Zhedar 2 orz. Teor. Appl. Genetica 108: 95-104.

40. Hori, K., Kobayashi, T., Shimizu, A., Sato, K.,

Takeda, K. și Kawasaki, S. 2003. Efficient

construcție de înaltă densitate hartă și legătura acesteia

aplicarea la QTL analiză orz. Teor. Appl.

Genetica 107: 806-813.

41. Koornneef, M., Alonso-Blanco, C. și Peeters,

A.J.M. 1997. Abordări genetice in fiziologia plantelor.

New Phytologist 137: 1-8.

42. B u r n h o m, C. R. a n d H a ​​g b e r g, A. 09 ianuarie 06 mai.

note citogenetice pe noduri de schimb cromozomiale

orz. Hereditas 42: 467-482.

Kl e inhof s, A. și Han, F. 2002. Mol e cul un r

cartografiere a genomului orz. În: Orz Știință:

R e c e n t A d v a n c e s f rom Mo l e c u l o r B i o l o g y t o

Agronomie de randament și de calitate. Eds. Slafer, G.A.,

Molina-Cano, J. L., Savin, R., Araus, J.L. și

Romagosa, I. Produse Alimentare presa, o amprenta de

Haworth Press, Inc., pp. 31-63.

44. Singh, R.J. și Tsuchiya, T. 1982. Identificarea

și desemnarea de cromozomi telocentric în

orz prin intermediul Giemsa tehnicii N-banding.

Teor. Appl. Genetica 64: 13-24.

45. Linde-Laursen, I. 1997. Recomandări pentru m

desemnarea cromozomii lor și orz

arme. Orzul Genetică Newsletter 26: 1-3.

46. ​​Islamul, A.K.M.R., Shepherd, K.W. și Sparrow,

D.H.B. 1981. Izolarea și caracterizarea

linii de adiție cromozom grâu orz euplasmic.

Hereditas 46: 161-174.

47. Tsuchiya, T. 1984. Probleme în legătură cartografiere în

orz. Orzul Genetică Newsletter 14: 85-88.

48. Brown, A.H.D., Nevo, E., Zohary, D. și Dagan,

D. 1978. Variațiile genetice în populațiile naturale

de orz sălbatic (Hordeum spontaneum). Genetica

49: 97-108.

49. Brown, A.H.D., Lawrence, G. L., Jenkin, M.,

Douglass, J. și Gregory, E. 1989. Linkage trage

în creșterea reîncrucișării din orz. Ereditatea 80: 234;

239.

50. Nielsen, G. și Johansen, H.B. 1986. Propunere

identificarea soiurilor de orz bazată pe

genotipuri pentru 2 hordeina și 39 izoenzima loci

47 soiuri de referință. Euphytica 35: 815-833.

51. Sogaard, B. și von-Wettstein-Knowles, P. 1987.

B r l e y: g e n e s a n d c h r o m o s o m e s. C r l s rg b e

Comunicare de cercetare 52: 123-196.

52. Botstein, D., alb, R. L., Skolnick, M. și

Davies, R. W. 1980. Construcția unei genetice

harta linkage la om folosind lungimea fragmentului de restricție

polimorfisme. Am. J.Hum. Genet. 32: 314-331.

53. Siddiqui, K.A. 1972. Conținutul de proteine ​​și de calitate

din grâu cromozomului substituie linii. Hereditas

71: 157-160

54. Siddiqui, K.A.Trach, Ingversen, J. și Koie, B. 1972.

Inhe r i t anc e de prot e în RNS e pa t t în fib t i c

o l loploid Tr i t i cum monococ cum (AA) și

Aegilops ventricosa (DDMvMv). Hereditas 72: 205;

214

55. Helentjaris, T., Slocum, M., Wright, M., Schaefer,

A. și Nienhuis, J. 1986. Construcția de genetică

hărți de legătură la porumb și roșii folosind restricție

polimorfisme ale lungimii fragmentelor. Teor. Appl.

Genetica 72: 761-769.

56. McCouch, S.R., Kochert, G., Yu, Z.H., Wang, Z.Y.

și Khush, G.S. 1988. mapping moleculara a orezului

cromozomi. Teor. Appl. Genetica 76: 815-829.

57. Tanksley, S. D., Ganal M.W., Prince J. P., de

Vicente M. C., Bonierbale M.W., Broun P., Fulton

T.M., Giovannoni J.J., Grandillo S., Martin G.B.,

Messeguer R., Miller J.C., Miller L., Paterson

A.H., Pineda O., R der M.S. Wing R. A., Wu W.

și Young N.D. 1992. De inalta densitate moleculara

hărți de legătură ale tomate și cartofi genomi.

Genetica 132: 1141-1160.